Wie an seidenen Fäden

Rotschenkel mit roten Beinen und schwarz-rotem Schnabel steht auf eine Geländer
Rotschenkel: Prachtvolles Gefieder in der Brutzeit

Das Frühjahr ist bekanntlich die Zeit der Balz, der Paarung und der Brutfürsorge. Jahr für Jahr erstaunt mich dann, wie einander unbekannte Vogelindividuen sich in wenigen Tagen so arrangieren, dass die Fortpflanzung gelingen kann. Was ich damit meine, zeigt die Paarung beim Rotschenkel.

Diese langbeinigen, etwa drosselgroßen Vögel, deren „tlüü-tlüü“ und „tjü(jü)“ wir derzeit auf feuchtem Wiesengelände an der Nordsee- und Ostseeküste hören können, verbringen den Winter an den milden Meeresküsten von Südwesteuropa. Sie leben dort in lockeren Verbänden, suchen am Saum des auf- und ablaufenden Wassers, an Tümpeln und Gräben nach Nahrung. In der kalten Jahreszeit halten sie voneinander Abstand, streiten auch mal, aber territorial sind sie nicht.

Ankunft im Brutgebiet

Rotschenkel fliegt vor blauem Himmel mit weit aufgefächertem Schwanz
Segelflug in der Balzzeit: der Rotschenkel fächert seinen Schwanz weit auf.

Das ändert sich, wenn die Rotschenkel ihre Brutgebiete anfliegen, wo die Männchen meist, aber nicht generell, früher als die Weibchen eintreffen.

So schreiben es Arnd Stiefel und Horst Scheufler in der Monographie Der Rotschenkel (Neue Brehm-Bücherei, Wittenberg Lutherstadt, 1984, S. 74 ff).

Ein Rotschenkel steht auf einem Gatter, dahinter liegt grünes Wiesengelände
Von der Warte aus lässt sich die Salzwiese überblicken.

Auf den Wiesen vor oder hinter dem Deich sitzen sie gerne auf einem erhöhten Punkt, ihrer Warte, kontrollieren das Umfeld und machen mit ihrer klangvollen Stimme auf sich und einen potenziellen Nistplatz aufmerksam.

Männliche und weibliche Rotschenkel sehen selbst im Fernglas oder im Spektiv identisch aus.

In der Ornithologie heißt es in diesem Fall: Feldkennzeichen zur Geschlechtsbestimmung fehlen. Werden die Vögel beringt, lassen sie sich an Hand der Geschlechtsöffnung, der Kloake¹, jedoch unterscheiden. Eindeutig ist die Zuordnung auch bei der Paarung, der Kopulation, wenn die Partner ihre Kloaken aneinanderpressen, damit die Spermien in den Geschlechtstrakt des Weibchens gelangen und ihre Eier befruchten können.

Nähe herstellen

Damit die Paarung stattfinden kann, muss erst körperliche Nähe und dann direkter Körperkontakt hergestellt werden. Bei Paaren, die – anders als Kraniche – nicht das ganze Jahr über zusammen sind, die also einander fremd sind und teils viele Kilometer voneinander entfernt überwintern, ist das eine diffizile Angelegenheit.

Zwei fliegende Rotschenkel über einer grünen weise.

Die physiologische Voraussetzung und Basis des Geschehens sind hormonelle Veränderungen, die nicht nur die Ei- und Spermienproduktion in Gang bringen, sondern auch den Gesang von Blaukehlchen oder Nachtigall stimulieren sowie viele andere Verhaltensweisen triggern: vom Territorialverhalten und der Balz bis zur Brutpflege.

Die Paarung beim Rotschenkel lässt erkennen, wie gut die Verhaltensweien der Geschlechter zu einander passen müssen. Wichtig ist in diesem Kontext die Balz, die für eine Synchronisation und sexuelle Stimulation sorgt. Sie wird auch als Paarungsvorspiel bezeichnet.²

Kürzlich hatte ich in am Norderdeich von Sankt Peter-Ording das Glück, einen Teil dieses Vorspiels und die Paarung beim Rotschenkel von einer Beobachtungshütte aus beobachten zu können.

Technisches: Meine Fotos zeigen die Annäherung des Männchens an das Weibchen, die Videoausschnitte anschließend den Ablauf der Paarung. Die Aufnahmen wurden von der dunklen Hütte aus in die helle Aprilsonne gemacht, das mindert die Farbigkeit. Außerdem wehte ein mächtiger Wind, der auch ins Mikro blies. Dennoch sind das Flügelschwirren und die Lautäußerungen der Vögel während der Paarung zu hören.

Vogel steht im flachen Wasser hinter braunem Grasbüschel
Zunächst ist dieser Rotschenkel in einer Feuchtzone hinterm Deich alleine unterwegs.

Während ich einen Säbelschnäbler beobachtete, bekam ein zunächst einzelner Rotschenkel von einem zweiten Besuch. Wie sich bald herausstellte, war Nr.1 ein Weibchen und Nr. 2 ein Männchen. Denn: Er lief neben und vor dem Weibchen her, fächerte seinen wunderbar gezeichneten, hellen Schwanz weit auf und stellte ihn demonstrativ zur Schau. Das ist Balzverhalten.

Zwei rotschenkel, einer mit gefächertem Schwanz
Das Männchen (hinten) mit weit gefächtertem Schwanz.
Zei Rotschenkel in geringer Entfernung voneinander
Das Weibchen lugt zur Federpracht des Männchens (links).
Männchen hat die flügel weit geöffnet und steht hinter dem Weibchen.
Sein Plan war, hinter das Weibchen zu kommen: Es ist geschafft.

Die eigentliche Paarung beim Rotschenkel

Zur Balz gehört beim Rotschenkel auch, dass das Männchen einen Nistplatz präsentiert. Diese Phase ist in diesem Blogpost nicht erfasst, sondern nur die Anbahnung der Kopulation und der Akt selbst. Das vollständige Video habe ich in überlappende Abschnitte eingeteilt. Der Schwirrflug ist einfach phantastisch!

Die Annäherung

Das Männchen nähert sich mit Tippelschritten und laut schirrenden Flügeln dem Weibchen von hinten an. Dieses steht in leicht geduckter Stellung ruhig da.

Schwirren im Stehen (Zeitlupe)

Nah hinter dem wie angewurzelt stehenden Weibchen, schwirrt das Männchen mit den Flügeln und vokalisiert. (Zeitlupe eingestellt)

Schwirren im Flug

Das Männchen fliegt quasi im Rückwärtsgang auf und schwebt wie an seidenen Fäden über dem Weibchen. Dabei ruft es und schwirrt hochfrequent mit den Flügeln.

Körperkontakt und Kopulation

Behutsam lässt sich das Männchen auf dem Rücken des Weibchens nieder und knickt in den Beinen ein. Die Hinterteile der Vögel werden aneinander gepresst. Weil sich beide Partner etwas verbiegen, kommen ihre Geschlechtsöffnungen (Kloaken) in Kontakt. Zugleich wird in pi-pi-pi-…Serien laut gerufen.

Trennung des Paares

Nach der Kopulation trennen sich das Paar, wobei in diesem Fall das Weibchen nach vorne wegspringt und zugleich das Männchen abspringt. Die Paarung enthält zum Teil drohende Verhaltensmuster, was im Video nicht erkennbar ist, wohl aber in Standbildern aus dem Video. (Siehe Foto weiter unten: Trennung nach der Kopulation). Abschließend putzen sich beide, deuten Fressen an und gehen dann in entgegen gesetzter Richtung auseinander.

Verhalten als Programm

Das Verhalten bei der Balz und der Paarung ist bei vielen Lebewesen in großen Teilen angeboren. Das macht die Fortpflanzung sicherer, mit anderen Worten: Einzelne Verhaltensweisen müssen nicht gelernt werden, sondern kleinere Einheiten davon liegen als ein genetisch verankertes Programm des Zentralnervensystems vor.

ein Vogel fliegt mit hängenden Beinen über einem anderen.Für die Paarung beim Rotschenkel bedeutet das Folgendes: Elemente wie das beeindruckende Flügelschwirren, mit dem sich das Männchen annähert, sind als Verhaltensmuster stabil beziehungsweise formkonstant.

Das gilt auch für jene Körperhaltung des Weibchens, die dem Partner das Aufspringen ermöglicht und als Demutshaltung bezeichnet wurde. – Ebenso gut ließe sich von einer Aufforderungshaltung sprechen. Denn: Ist es nicht erstaunlich, wie lange das Weibchen in dieser Position verharrt und den Partner geradezu einlädt.

Genetisch verankert und in disem Sinne vererbt ist auch das behutsame Landen des Männchens auf den Rücken der Partnerin, schließlich die Art und Weise der Kopulation: Sie beugt sich vor und dreht das Hinterende so, dass ihre Kloakenöffnung für den Partner erreichbar ist, sobald er sich entsprechend verbiegt. Und auch das Abspringen des Männchens sowie das Weglaufen des Weibchens nach der Kopulation ist Programm und so oder recht ähnlich immer wieder zu beobachten.

Männchen steht auf dem Weibchen, schlägt mit den Flügeln und kopuliert.
Akt der Kopulation
Zwei rotschenkel laufend und mit den Flügeln schlagend
Trennung nach der Kopulation

Verhaltensbiologen wie Konrad Lorenz und Niko Tinbergen haben bei solchen Verhaltensweisen zunächst von angeborenen Bewegungsformeln gesprochen. In einem gemeinsamen Aufsatz überführten sie diesen Begriff in den Terminus technicus Instinkthandlung und erklärten, dass der Ablauf zwar von äußeren Einflüssen weitgehend unabhängig ist, sich das Tier aber durchaus an maßgeblichen äußeren Reizen orientiert.³ Hierfür wurde der Begriff Taxis eingeführt.

Lorenz, der später mit Tinbergen den Nobelpreis für Physiologie erhielt, beschrieb am Beispiel des Paarungsverhaltens von Enten, was mit Taxis gemeint ist, Seite 351: Es wirke da unter anderem ein Orientierungsmechanismus, durch den

der balzende Erpel seine Bewegungen stets so zu der Blickrichtung eines gleichartigen Weibchens orientiert, daß er bei der betreffenden Bewegung in Erscheinung tretende, optisch reizauslösende Abzeichen dem Auge der umworbenen Ente zukehrt.

Genauso verhalten sich auch männliche Rotschenkel, wenn sie der Auserwählten den gefächerten Schwanz präsentieren oder wenn die Partnerin die Paarungsstellung einnimmt. Selbst das Auseinanderdriften der beiden nach der Kopulation ist kein Zufall, sondern findet regelmäßig statt. Es ist Teil des Gesamtprogramms der Paarung.

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* Da der Begriff Instinkt schillernd ist und zu Missinterpretationen verleitet, wurde Instinkthandlung später durch Erbkoordination ersetzt. Klaus Immelmann hat die Bedeutung im Wörterbuch der Verhaltensforschung (Paul Parey, Berlin und Hamburg, 1982) gut umrissen. Ich möchte den angesehenen, leider früh verstorbenen Verhaltensbiologen abschließend zitieren, Seite 74

Erbkoordination
Ein aus der Frühzeit der Ethologie stammender Begriff für relativ starre „formkonstante“ Bewegungen … Sie werden durch Außenreize ausgelöst und in ihrer Intensität und Orientierung (→ Taxiskomponente) beeinflußt. Ihr Ablauf dagegen, d.h. die Art der Bewegung, ist von Außenreizen weitgehend unabhängig und jeweils → artspezifisch festgelegt, was auf eine Beteiligung einer erblichen Programmierung (→ angeboren) hinweist.
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¹ Die Kloake ist die gemeinsame Ausgangsöffnung für Ausscheidungen und von Geschlechtsprodukten, also von Spermien und Eiern.
² H.-U. Böcker: Beobachtungen über die Balz des Rotschenkels (Tringa totanus), Journal für Ornithologie, 1958, Bd. 99, Nr. 1, S. 18
³ Taxis und Instinkthandlung in der Eirollbewegung der Graugans (1938) in Konrad Lorenz: Über tierisches und menschliches Verhalten, Bd. 1, R. Piper & Co., München 1965

Rotschenkel | Chevalier gambette | Common Redshank | Tringa totanus



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